Структурно-функциональная характеристика позвоночного столба у кошек и собак на поздних этапах постнатального онтогенеза

Николай Валерьевич Бабичев

Изучение морфологических эквивалентов возрастных преобразований различных структур организма, в том числе позвоночного столба, является одной из актуальных проблем возрастной и функциональной морфологии. Особую актуальность её решение приобретает в связи с широким распространением вертеброгенных дискинезий различного генеза среди кошек и собак городского содержания. Необходимо также отметить, что в изучении инволюции позвоночника используется в основном клинический подход, тогда как морфологических исследований, посвящённых данной проблеме, крайне недостаточно. Остаются неразработанными чёткие морфологические критерии, позволяющие с высокой степенью достоверности дифференцировать инволютивные перестройки, протекающие в различных структурах позвоночного сегмента, и патологические процессы, ведущие к развитию неврологической симптоматики.
В этой связи, перед нами была поставлена задача — дать структурно-функциональную оценку позвоночного столба некоторых хищных на поздних этапах постнатального онтогенеза. Объектами исследования служили разнопородные кошки и собаки городского содержания и разведения в возрастном диапазоне от новорожденности до 10 лет у собак и 30 у  кошек. В работе использован комплексный методический подход, который включал анатомическое препарирование, классическую гистологию с окраской парафиновых срезов гематоксилином и эозином и импрегнацией серебром по методу Бильшовского, гистохимические методы для световой (окраска альциановым синим) и поляризационной микроскопии с постановкой классических топооптических реакций по Эбнеру и с пикросириусом красным, растровую электронную микроскопию, обзорную рентгенографию и статистический анализ полученного цифрового материала.
В результате проведенных исследований установлено, что в постнатальном онтогенезе позвоночного столба можно выделить критические периоды, которые характеризуются снижением таких морфометрических показателей как толщина межпозвонковых дисков, диаметр межпозвонковых отверстий и процентное представительство пульпозного ядра в диске. Этого периода собаки мелких пород достигают после 8, крупных после 6, а кошки после 10 лет, что хорошо ассоциируется с клиническими данными о возникновении в этом возрасте неврологических нарушений с вовлечением соматических и вегетативных структур. Рентгенологически  этот возрастной промежуток характеризуется признаками дискоза, остеохондроза, деформирующего спондилёза и фиксирующего гиперостоза.
Обращает на себя внимание выявленная нами прямая корреляция между скоростью инволютивных изменений, массой и конституцией животного, что, несомненно, свидетельствует о решающей роли биомеханического фактора и функциональной обременённости позвоночника в развитии возрастной деструкции структур. Кроме того, нами установлены топические особенности различных отделов позвоночного столба, предрасполагающие к его повреждениям. Так, для грудного отдела характерно наличие соединительной связки рёберных головок, которая расположена между дорсальным отделом диска и дорсальной продольной связкой и соединяется с диском при помощи рыхлой соединительной ткани, что приводит к недостаточной фиксации диска в дорсальном регионе и создаёт предпосылки к его вентральной протрузии. Учитывая наименьшую, в сравнении с другими отделами, толщину дисков и невысокое процентное представительство в них пульпозного ядра, можно охарактеризовать грудной отдел как locus minoris resistentia позвоночного столба, что нашло подтверждение при рентгенологическом исследовании позвоночника, позволившего установить дебютирование инволютивных процессов именно в этом регионе. Небезынтересным нам представляется выявленная  особенность шейного отдела, которая заключается в наиболее интенсивном возрастном снижении процентного представительства пульпозного ядра в диске, что свидетельствует о предрасположенности данного отдела к фиброзу. Морфофункциональными особенностями поясничного отдела является, на наш взгляд, прикрепление к вентральной продольной связке ножек диафрагмы, что существенно обременят регион, а также наличие хорошо развитого вентрального тяжа мускулатуры позвоночного столба, что, напротив, создаёт благоприятные условия для миофиксации отдела при функциональной несостоятельности позвоночных сегментов.
При гистологическом исследовании образцов позвоночных сегментов в критические периоды онтогенеза выявлен комплекс морфологических перестроек деструктивного и адаптационного генеза во всех структурах сегмента: пульпозном ядре и фиброзном кольце диска, зоне оссеохондрального соединения, субхондральной кости и связочном аппарате, который проявляется как на органном, так и на тканевом уровнях организации. Так, пульпозное ядро диска у половозрелых особей содержит гроздевидные скопления хрящеподобных клеток, заключенных в полости, и разделённых волокнистой соединительной тканью, что позволяет охарактеризовать ядро как волокнисто-хрящевое образование (по классификации Струкова А.И., 1936). При дебютировании инволютивных процессов происходит закономерное снижение количества клеточных элементов, которые распадаются на отдельные камеры, или лакуны, и ядро приобретает многокамерный вид, а в шейном отделе полностью атрофируется и принимает фиброзно-хрящевое строение. В центральных отделах ядра (грудной и поясничный отделы) нами зарегистрированы щелевидные полости, заполненные мелкозернистой субстанцией, отличающейся повышенной базофилией при окраске гематоксилином и эозином и аргентофилией при импрегнации серебром. Не вызывает сомнения тот факт, что подобные преобразования структуры пульпозного ядра снижают его амортизационные потенции, что приводит к локальным функциональным перегрузкам сегмента. В фиброзном кольце диска нами выявлено снижение коэффициента рефракции коллагена, что свидетельствует о нарушении ориентационной упорядоченности макромолекул матрикса. При изучении препаратов, окрашенных пикросириусом красным, установлено накопление морфологически зрелых изоформ коллагена, что выразилось в доминировании красного цвета по площади гистологического среза. Данный факт может свидетельствовать об уменьшении интенсивности процессов фибриллогенеза и снижении репаративных потенций диска. Кроме того, в краевых отделах кольца зарегистрировано разволокнение фиброзных пластин, которые приобретают сетчатый вид, что, с одной стороны, свидетельствует о нарушении трофики кольца и накоплении жидких сред между его волокнами, а, с другой стороны, отражает снижение биомеханических характеристик диска. Анализ углеводно-белковых компонентов межклеточного вещества на препаратах, окрашенных альиановым синим, продемонстрировал зональное перераспределение ГАГ, которые накапливаются в краевых отделах кольца, что подтверждает нарушение процессов гидратации и дегидратации диска. Важно подчеркнуть, что при возрастной инволюции кольца между его волокнами увеличивается количество хондроцитов, которые преобладают в краевых отделах диска, то есть в месте формирования остеофитов.
Структурный анализ оссеохондрального соединения показал, что между фиброзным кольцом и телом позвонка расположена гиалиновая пластинка роста, которая по своим морфологическим характеристикам соответствует суставному хрящу, имеет зональную дифференцировку и в ней выявляется «фронт» минерализации, аналогичный tidemark суставного хряща. Возрастная инволюция диска сопровождается нарушением зональной дифференцировки гиалиновой пластины, при этом базофильный раздел может приобретать извилистый вид, расслаиваться или утрачивать свою целостность. Нами также отмечен локальный прорыв «фронта» минерализации и инвазия сквозь него сосудов с образованием костномозгового паннуса, что свидетельствует о наличие местной воспалительной реакции. Не вызывает сомнения тот факт, что наличие между диском и позвонком подобной буферной зоны свидетельствует об участии гиалиновых пластин в регуляции метаболизма как минерального компонента, так и жидких сред между костной и хрящевой тканями, а их структурные преобразования лежат в основе декомпенсации трофических систем при деструктивных процессах, протекающих в позвоночном сегменте. Анализ гетерогенности распределения коллагена по степени морфологической зрелости убедительно продемонстрировал, что наиболее зрелые в морфологическом отношении структуры локализуются в зонах фиброзного кольца, примыкающих к базофильному разделу, тогда как со стороны субхондральной кости нами отмечено присутствие молодых изоформ этого белка, что отражает протекание реактивных преобразований со стороны костной ткани. Это, в свою очередь, приводит к развитию субхондрального остеосклероза, который находит своё выражение при рентгенологическом исследовании и характеризуется увеличением рентгенологической плотности в краевых отделах тела позвонка. Подобные перестройки костной ткани выявлены нами и в вентральных отделах тела в зоне контакта диска, кости и вентральной продольной связки, что приводит к формированию остеофитов различного размера и направления. Описанный выше базофильный раздел обнаружен нами и в месте контакта вентральной продольной связки с телом позвонка. Есть основания полагать, что прорыв «фронта» минерализации в этом регионе является морфологическим субстратом остеофитоза. Гистологический анализ структур, расположенных под вентральной продольной связкой в месте фиксации диска к кости, позволил охарактеризовать выявленный тканевый комплекс как фиброзно-хрящевой. В нём зарегистрировано локальное накопление ГАГ и высокая степень ориентационной упорядоченности волоконных конструкций как отражение активизации процессов фибриллогенеза и внутритканевой перестройки по типу тканевой субституции.
Таким образом, выявленный комплекс морфологических перестроек  позвоночного сегмента у кошек и собак на поздних этапах постнатального онтогенеза свидетельствует об однотипности преобразований оссео-хондро-десмальных соединений любой локализации, которые детерминированы их структурными и функциональными особенностями, что необходимо учитывать при разработке диагностических критериев возрастной деструкции позвоночника и рациональных методов их коррекции.