Краниологическая характеристика семейства Rhinocerotidae на примере R. unicornis и D. bicornis

Николай Валерьевич Бабичев

Выявление общих закономерностей морфологической организации и видоспецифических особенностей строения черепа у различных таксонов млекопитающих является одной из актуальных проблем сравнительной краниологии, эволюционной морфологии и зоологической систематики. Вместе с тем, с сожалением приходится констатировать, что в настоящее время практически отсутствуют фундаментальные научные изыскания, посвящённые данной проблематике, а имеющиеся научные сведения о строении черепа многих современных систематических групп носят весьма фрагментарный характер и требуют дальнейшей детализации. Так, например, морфологические исследования, отражающие особенности строения черепа современных носорогов, восходят к работам Кювье. Между тем, нынешнее положение этих копытных заставляет думать, что вскоре их можно будет отнести к вымершим животным.
Исходя из вышеизложенного, нами предпринята попытка сделать остеологическое описание черепа некоторых представителей данной систематической группы.
Объектами исследования были избраны два вида носорогов – Rhinoceros unicornis и Diceros bicornis – представители семейства Rhinocerotidae, отряда Perissodactyla. Материалом для исследования служили черепа, хранящиеся в фондах Государственного Дарвиновского музея и зоологического музея МГУ (№№ S-93020, S-102016).
Изучение проведено методами сравнительно-анатомического анализа с описанием и морфометрией изучаемых структур. При анализе учитывались форма и строение костей черепа, степень выраженности отдельных деталей (отростков, гребней, бугров), а также топические особенности отверстий и каналов черепа. Морфометрические измерения проведены по следующим показателям:
1. Longinquitas tota (LT) (общая длина черепа) – расстояние от corpus ossis incisive до os occipitale;
2. Longinquitas oblique (LO) (косая длина черепа) – расстояние от incisura nasomaxillaris до crista occipitalis;
3. Altitudo tota posterior (ATP) (общая высота черепа сзади) – расстояние от crista occipitalis до опоры, на которой лежит череп;
4. Altitudo tota anterior (ATA) (общая высота черепа спереди) – расстояние от передней точки os nasale до опоры, на которой лежит череп;
5. Altitudo mandibulae (AM) (высота нижней челюсти) – расстояние от processus coronoidalis до angulus mandibulae;
6. Latitudo mandibulae (LM) (ширина нижней челюсти) – расстояние между angulis mandibulae;
7. Latitudo tota cranii (LTC) (общая ширина черепа) – расстояние между arcibus zygomaticis;
8. Latitudo posterior (LP) (задняя ширина черепа) – ширина os occipitale в самой широкой части;
9. Latitudo intertuberalis (LI) (межбугровая ширина) – расстояние между tuberibus maxillae;
10. Choanae (Ch) — длина (D) и ширина (d) хоан;
11. Orbita (O): продольная длина (D) – расстояние от передней стенки орбиты до processus frontalis ossis zygomatici и ширина (d) орбиты – расстояние от медиальной стенки орбиты до processus frontalis ossis zygomatici;
12. Длина отростков (L): ярёмного и засуставного.
Цифровой материал получен с помощью сантиметровой ленты и выражен в сантиметрах.
 Анатомические термины даны в соответствии с Международной анатомической номенклатурой на русском и латинском языках (1980).
В результате проведённых исследований выявлены как общие закономерности структурной организации скелета головы, так и видоспецифические особенности, детерминированные, по-видимому, влиянием экологического фактора и характером морфогенеза опорно-дигательного аппарата и зубо-челюстной системы. Так, для носорогов характерен массивный череп клиновидной формы с расширенной сзади затылочной областью. Крыша и лицевой отдел сверху вогнуты. Носовая область приподнята (особенно у D. bicornis), что ещё больше подчёркивает вогнутость крыши черепа. Носовая полость обширная, что очевидно является признаком отряда. Нижняя челюсть массивная и непарная во взрослом состоянии. Челюсти анизогнатны, что может рассматриваться как признак, характерный для травоядных копытных, отражающий коадаптации зубо-челюстной системы к биомеханике жевательного акта. Для изученных черепов носорогов характерна обширная орбита, которая смещена назально и не замкнута, поскольку слабо развит processus zygomaticus ossis frontalis и не развит processus frontalisossis zygomatici.
Os occipitale характеризуется хорошим развитием squama occipitalis, которая имеет треугольную форму, а на наружной поверхности  формирует мощный crista nuchae (затылочный гребень). Чешуя имеет хорошо развитое protuberantia occipitalis externa, которое у D. bicornis несёт небольшой гребень. У R. unicornis чешуя поставлена косо (наклонена назально), гребень затылочного возвышения выражен значительно лучше, чем у D. bicornis, pars lateralis развиты хорошо, поэтому нижняя часть затылочной кости сильно расширена.  Описанные особенности несомненно свидетельствуют о хорошем развитии ligamentum nuchae и наличии мощных musculi splenius, semispinalis et rectus capitis dorsalismajor, которые закрепляются на чешуе затылочной кости и затылочном гребне. Есть основания полагать, что хорошее развитие описанных выше структур обусловлено размерами и массой головы. Кроме того, в черепе D. bicornis нами выявлен парный tuberculum nuchale, расположенный на дорсальном крае foramen magnum, а на pars basilaris наличие гребня и хорошо развитый непарный tuberculum musculare. У R.unicornis гребень выражен слабо, а tuberculum musculare также очень значительных размеров. Наличие последнего может отражать мощное развитие musculus longus capitis. У обоих исследованных видов обнаружен двойной (большое и маленькое отверстия, разделённые костной перегородкой) canalis n. hypoglossi, расположенный медиально от processus jugularis в fossa condylaris ventralis. Вместе с тем, нами выявлены особенности формы processus jugularis у изученных видов носорогов. Так, у D. bicornis отростки короткие и слегка загнуты медиально, тогда как у R. unicornis они длинные и прямые.
При анализе строения os temporale установлено, что у обоих видов носорогов bulla tympanica небольшого размера и имеет ячеистое строение. В связи с его незначительными размерами между os occipitale, os temporale et os basisphenoidale формируется обширное foramen  lacerum, которое на оральном крае (ala ossis basisphenoidalis) имеет две вырезки. Последние, по нашему мнению, могут рассматриваться как incisuracarotica et incisura spinosa. Однако, у D. bicornis латеральная часть рваного отверстия отделена от остальной части костной перемычкой, что позволяет выделить у этого вида  foramen ovale. Для обоих видов носорогов характерно хорошее развитие processus retroarticularis, который чрезвычайно длинен, а также особенность строения meatus acusticus externus, который не окружён костным влагалищем и расположен сразу за processus retroarticularis. Область наружного слухового прохода отличается существенными особенностями строения, что заставляет остановиться на нём более подробно. У D. bicornis meatus acusticus externus расположен между processus retroarticularis, crista temporalis et processus occipitalis. Fossa mandibularis расположена назолатерально от слухового прохода, а processus retroarticularis латерально от processus jugularis. Снизу слуховой проход открыт, т.е не формирует сплошного костного кольца. У R. unicornis meatus acusticus externus расположенмежду crista temporalis и processus occipitalis, но дорсально от fossa mandibularis. При этом processus retroarticularis и processus occipitalisсрастаются, поэтому processus retroarticularis оказывается под слуховым проходом и на уровне processus jugularis, но назально от него, аслуховой проход вентрально замыкается в сплошное костное кольцо. Таким образом, черепа носорогов обоих видов характеризуются хорошим развитием processus ocipitalis и crista temporalis, последний ограничивает хорошо выраженную fossa temporalis. Сверху она ограничена lineatemporalis ossis parietalis, которая у D. bicornis выражена незначительно, а у R. unicornis очень хорошо. Степень развития височной ямки может свидетельствовать о мощной musculus temporalis,  которая является флексором височно-челюстного сустава и отражает морфометрические характеристики тяжелой нижней челюсти. Морфологические особенности височной кости позволили выделить и некоторые другие видоспецифические характеристики. Tuberculum articulare лучше выражен у R. unicornis, в тоже время у D. bicornis  на границе затылочной и височной костей имеется небольшое foramen supracondylare.  Справедливости ради необходимо отметить, что это отверстие имеется и у представителей семейства Tapiridae.
Os basisphenoidale в основании processus pterygoideus  имеет canalis alaris, который у R. unicornis имеет двойное foramen alare caudale (большое ведёт в круглое отверстие, а малое в полость черепа). Ala ossis basisphenoidalis вместе с ala ossis praesphenoidalis и os frontale формируют четыре отверстия: foramen ethmoidale ( у R. unicornis одно небольшое отверстие, а у D. bicornis 2-3 отверстия), canalis opticus, fissura orbitalis,foramen rotundum.
Os palatinum имеет двойное foramen palatinum majus, а у R. unicornis на внутренней поверхности стенки хоан хорошо выражен canalis palatinusmajor.
Fossa pterygopalatina обширная, воронкообразной формы. Имеет три отверстия: foramen palatinum caudale, foramen sphenopalatinum et foramen maxillare.  У R. unicornis foramen palatinum caudale смещено каудально, а у D. bicornis расположено под foramen sphenopalatinum.
Os lacrimale у R. unicornis имеет двойное foramen lacrimale, а с возрастом (у старых животных) появляются хорошо выраженные  processus lacrimalis caudalis et rostralis, тогда как у D. bicornis хорошо выражен processus lacrimalis caudalis, который с processus zygomaticus ossis frontalisформирует вырезку или желоб, замыкающийся с возрастом животного, в результате чего могут образовываться foramen supraorbitale.
Os nasale у D. bicornis на свободном крае имеет булавовидное утолщение, внутри которого расположена полость, а наружная поверхность имеет шероховатую поверхность, обусловленную наличием большого количества мелких остеофитов и экзостозов. Несомненно, что подобное строение связано с повышенной биомеханической нагрузкой, падающей на данный регион в связи с наличием рога. Аналогичная шероховатая поверхность имеется у взрослых особей на лобной кости.  У R. unicornis свободный край костей заострён и загнут вниз, а кости в целом короче.
Os incisivum характеризуется небольшими размерами и коротким, но хорошо выраженным processus nasalis. У R. unicornis corpus ossis incisiviимеет хорошо выраженный processus alveolaris и одну обширную альвеолу, а у D. bicornis тело короткое в виде пластинки неправильной формы и также одну альвеолу, которая очень рано облитерирует в связи со скорым стиранием резца, поэтому на черепе старого животного может полностью отсутствовать.
Os maxillae характеризуется хорошо развитыми tuber maxillae и processus alveolaris, последний имеет 6-7 альвеол. Необходимо также отметить, что R. unicornis характеризуется асимметрией в количестве лунок справа и слева, что может быть связано с особенностями процесса смены зубов и его гетерохронности. Foramen infraorbitale расположено у R. unicornis на уровне второго коренного зуба, а у D. bicornis на уровне 2-3, у последнего оно также более обширно.
Mandibula в резцовой части имеет по 2 альвеолы, которые у D. bicornis также рано облитерируют и поэтому могут отсутствовать, у R. unicornisони выражены хорошо. Foramen mentale  у D. bicornis одно обширное, которое внутри костными перегородками подразделяется  на три части, а у R. unicornis оно множественное. Corpus mandibulae у D. bicornis изогнуто, а у R. unicornis прямое. Angulus mandibulae выражен хорошо, но у R.unicornis очень хорошо выражена tuberositas m. sternomandibularis, тогда как у   D. bicornis она незначительна. Processus coronoideus выше, чемprocessus condylaris, но у D. bicornis он короткий, а у R. unicornis длинный, хотя у обоих видов загнут каудально. Количество зубных альвеол может быть  6-7, справа и слева может быть разное количество, что несомненно отражает возрастные и индивидуальные особенности животных. У R. unicornis хорошо выражена диастема.
                Табл.1 Морфометрические показатели черепа
 
Показатели
R. unicornis
D. bicornis
LT
62
56
LO
47
46
LM
29
25
AM
32
25
LTC
38
34
LP
30
24
ATA
34
42
ATP
51
39
LI
15
15
Ch
D
D
 
15
9
 
13
7
O
D
D
 
7
8
 
7
8
L
Ярёмного
Засуставного
 
9
9
 
5
8
 
Как видно из представленной таблицы, R. unicornis превосхот D. bicornis по таким морфометрическим показателям, как общая длина, задняя высота и ширина черепа, ширина и высота нижней челюсти, размеры хоан и длина отростков, тогда как у последнего доминирует показатель передней высоты черепа.
Таким образом, проведённые исследования позволили выделить общие черты строения, характерные для обоих видов носорогов, к которым можно отнести общую конфигурацию черепа, хорошее развитие носовой полости, массивную нижнюю челюсть, хорошо развитый позадисуставной отросток, особенность строения и расположения наружного слухового прохода, хорошее развитие чешуи затылочной кости и выйного гребня, назальное смещение и незамкнутость орбит, хорошее развитие челюстного бугра, наличие крылового канала клиновидной кости, развитый костный рельеф костей черепа. Важно подчеркнуть, что крыловой канал является признаком, характерным для всего отряда, поскольку он имеется и у представителей семейств Equidae и Tapiridae.
Кроме того, нами выявлены характерные видоспецифические признаки строения, к которым относится форма ярёмных отростков и тела затылочной кости, особенности расположения отверстий в крылонёбной ямке, форма и строение носовых костей, форма и строение тела, угла и венечного отростка нижней челюсти, количество и расположение подбородочного и слёзного отверстий, строение резцовой кости и особенности зубной системы, а также морфометрические характеристики черепа в целом.
Несомненного внимания заслуживает выявленный факт асимметричного расположения некоторых отверстий черепа и количества зубных альвеол. И если асимметрия foramina nutritia и foramina palatina minora может отражать пластичность и лабильность сосудистой системы, имеющей индивидуальные особенности строения, то нестабильность зубной формулы, отмеченная не только в процессе онтогенеза (раннее и асимметричное стирание резцов у D. bicornis), но и внутри вида и семейства, заслуживает дальнейшего изучения. В этой связи, можноподчеркнуть, что говорить об отсутствии резцов у носорогов едва ли возможно. Речь идёт скорее об их ранней утрате с возрастом и полной облитерации и оссификации альвеол.
Хотелось бы надеяться, что выявленные нами особенности строения черепа у двух видов носорогов будут учитываться при установлении и анализе филогенетических связей между отдельными таксонами копытных, а также направлений эволюционных изменений опорно-двигательного аппарата и зубо-челюстной системы млекопитающих.